Hace dos siglos, en 1818, el coleccionista de fósiles Samuel L. Mitchill descubrió cerca de Westmoreland, en el centro del estado de Nueva York, un fósil que identificó erróneamente como un pez gato. Siete años después, en 1825, el zoólogo James Ellsworth De Kay reconoció el fósil como un artrópodo; lo que Mitchill había tomado por el cuerpo del pez era un caparazón con forma de gota, más ancho en la cabeza, y que se estrechaba progresivamente hasta la cola, y los bigotes del pez gato eran en realidad apéndices articulados. De Kay bautizó el fósil con el nombre de Eurypterus remipes; eurypterus significa “alas anchas”, y remipes “pies de remo”. Ambos términos hacen referencia al último par de apéndices del animal, anchos, aplanados y de gran tamaño. Para De Kay, se trataba de un crustáceo branquiópodo, como las artemias y las pulgas de agua, y podría representar el eslabón perdido de los crustáceos con los trilobites.

En 1843, el zoólogo alemán Karl Hermann Konrad Burmeister creó la familia de los euriptéridos (Eurypteridae) para agrupar a las tres especies por entonces descritas del género Eurypterus, aún incluida dentro de los crustáceos. En 1849, el paleontólogo irlandés Frederick McCoy propuso que los euriptéridos estaban emparentados con los cangrejos de herradura. No fue hasta 1912, que los paleontólogos estadounidenses John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann plantearon una posible relación con los arácnidos, que es la más aceptada en la actualidad. Hoy se los clasifica en el grupo de los quelicerados, junto con los arácnidos (arañas, ácaros y escorpiones), los cangrejos de herradura y los pantópodos o arañas de mar.

Aunque se los conoce como escorpiones marinos, los euriptéridos no son escorpiones; están relacionados con los arácnidos pero no pertenecen a ese grupo. Y muchas especies ni siquiera eran marinas: también colonizaron ríos y lagos, y algunos podían salir a tierra firme, como demuestra un rastro fósil de seis metros de largo y 95 centímetros de ancho descubierto en 2005 en rocas del Carbonífero de Escocia. Es el rastro más largo en tierra firme atribuido a un artrópodo. El tamaño y la anatomía de las patas que dejaron el rastro se corresponde con un ejemplar de 1,6 metros de longitud del euriptérido Hibbertopterus. Las patas, de distintos tamaños, se movían a la vez, y el animal reptaba despacio, con movimientos torpes, arrastrando la cola. Otros euriptéridos más pequeños eran quizá más ágiles en tierra.

Como todos los artrópodos, los euriptéridos tienen apéndices articulados y el cuerpo segmentado; están protegidos por un exoesqueleto de quitina y proteínas, más o menos rugoso o cubierto de escamas o tubérculos según las especies. El cuerpo se divide en cefalotorax y abdomen, igual que en otros quelicerados. El cefalotórax presenta un par de ojos simples y otro de ojos compuestos, y una boca en la parte inferior; también tiene seis pares de apéndices. De estos, el primero se sitúa delante de la boca; son los quelíceros, homólogos a las mandíbulas de las arañas. Están equipados con pinzas para manipular el alimento y llevarlo a la boca. Los otros cinco pares, que generalmente van aumentando de tamaño desde el segundo al sexto, son patas, a veces cubiertas de espinas.

El abdomen, como ya hemos dicho, suele tener forma hidrodinámica de gota, muy adecuada para la natación, pero algunos grupos, que seguramente no nadaban, sino que caminaban por el fondo marino, tienen la parte delantera del abdomen de forma de disco y la parte trasera cilíndrica, como una raqueta de pimpón. El abdomen está dividido en doce segmentos y la cola, llamada telson, que puede presentar diversas formas: una larga aguja, una espada, un aguijón parecido al de los escorpiones (aunque no hay evidencia de que fueran venenosos), o un remo ancho y redondeado, semejante a la cola de algunos crustáceos, que podía servir como timón. Un caso único es Buffalopterus, un euriptérido que vivió en Norteamérica hace unos 420 millones de años, que tenía el telson globular.

En la parte inferior del abdomen, unas estructuras derivadas de apéndices modificados cubren los órganos respiratorios; estos son branquias de libro, como las de los cangrejos de herradura, aunque en su estructura se parecen también a los pulmones de libro de los arácnidos, lo que indica que podían respirar fuera del agua. En los dos primeros segmentos del abdomen, esos apéndices modificados están fusionados y forman los órganos reproductores, con una prominencia que se presenta en dos formas distintas, que corresponden a los dos sexos, masculino y femenino.

Como todos los artrópodos, los euriptéridos crecían y maduraban mediante mudas sucesivas del exoesqueleto. Al igual que los arácnidos, desde la eclosión los euriptéridos ya tenían el mismo aspecto que los adultos, con el mismo número de segmentos y apéndices. El cambio más frecuente y visible durante el crecimiento es el estrechamiento progresivo de la parte posterior del abdomen. Gran parte de los fósiles de euriptérido son mudas del exoesqueleto, y carecen por tanto de los órganos internos. Pero se han descubierto algunos ejemplares completos que nos han permitido conocer la anatomía interna de estos animales. Así, algunos fósiles de Onychopterella, del Silúrico, conservan la estructura muscular interna de las patas y parte del tubo digestivo y del sistema respiratorio.

Los euriptéridos se clasifican en dos subórdenes, los euripterinos y los estilonurinos, que se diferencian por la morfología del último par de apéndices. En los estilonurinos, estos apéndices, como los anteriores, son patas para caminar, mientras que en los euripterinos están modificados en forma de remo para nadar. Los demás apéndices suelen ser pequeños en los euripterinos, y solo les servían para reptar por el fondo marino, mientras que muchos estilonurinos tienen patas largas y fuertes, similares a las de los cangrejos.

Algunos euripterinos, como Terropterus, del Silúrico inferior de China, tenían una gran semejanza superficial con los escorpiones. Además de la cola en forma de aguijón curvado, que podía proyectar hacia adelante por encima de la cabeza, como los verdaderos escorpiones, el tercer par de apéndices, especialmente largos, recuerda a las pinzas de los escorpiones. No terminaban en pinzas, sin embargo, sino que estaban cubiertos de largas espinas que utilizaban para capturar a sus presas. Terropterus era un gran depredador marino, de hasta un metro de largo.

Más impresionante aún era Megalograptus, que vivió hace unos 450 millones de años, en el Ordovícico superior, en Norteamérica. Era algo menor que Terropterus y, como él, tenía el tercer par de apéndices muy largos y espinosos. En Megalograptus, además, un par de espinas hacia la mitad de cada uno de estos apéndices eran mucho más largas, casi tanto como la pata completa. El telson, en forma de aguja, estaba rodeado por dos láminas móviles con forma de media luna que formaban una especie de pinza que podía usar para atrapar a sus presas, o quizá durante el apareamiento. Algunos fósiles de este género estan tan bien conservados que se ha podido saber la coloración de los animales en vida: negro en los tres primeros pares de apéndices y en la cola, y marrón en el resto del cuerpo.

El registro fósil de los euriptéridos se extiende desde mediados del Ordovícico hasta finales del Pérmico, hace entre 470 y 250 millones de años. Sin embargo, debieron aparecer al menos unas decenas de millones de años antes, porque para la época a la que corresponden los fósiles más antiguos ya se habían separado los dos subórdenes.

La mayor parte de las especies no pasaban de los 20 centímetros de longitud; la más pequeña, Alkenopterus, que vivió en Alemania en el Devónico inferior, hace unos 405 millones de años, medía solo dos centímetros. Sin embargo, entre los euriptéridos se encuentran también los mayores artrópodos de la historia. El mayor, Jaekelopterus, alcanzaba los 2,5 metros. Un fragmento de quelícero de este animal, descubierto en el oeste de Alemania, cerca de la frontera con Bélgica y Luxemburgo, mide 36,4 centímetros, y completo habría llegado a los 45,5. Estos quelíceros, con el borde interno dentado, eran muy robustos; Jaekelopterus era un superdepredador que vivió en el Devónico inferior, hace unos 400 millones de años, en una región de pantanos y marismas.

Los euriptéridos más grandes, como Jaekelopterus, eran generalmente ligeros, con exoesqueletos muy delgados y poco mineralizados, para economizar recursos en las mudas, aunque algunos, como el ya citado Hibbertopterus, que podía alcanzar cerca de dos metros de longitud, eran más robustos, y se encuentran entre los artrópodos más pesados de todos los tiempos.

Entre los euriptéridos pequeños, por el contrario, algunos tienen el exoesqueleto muy robusto. Como Tylopterella, que vivió en el sudeste de Canadá hace unos 420 millones de años, en el Silúrico superior. Tylopterella no pasaba de los 7,5 centímetros de largo. Su caparazón era muy grueso, de superficie granulada y decorado con pequeños tubérculos redondeados. Esto era una adaptación al ambiente hipersalino de su hábitat; otros animales del mismo yacimiento presentan también caparazones engrosados. Es el único euriptérido conocido adaptado a la hipersalinidad.

Se supone que los euriptéridos eran depredadores, por su tamaño y su visión estereoscópica, aunque no existe ningún fósil de euriptérido en el que se haya conservado el contenido del tubo digestivo. Sí se conocen coprolitos, excrementos fosilizados, en los que se han encontrado fragmentos de trilobites, peces y otros euriptéridos. Algunos de ellos sugieren que el canibalismo era habitual en estos animales. La estructura de los ojos compuestos no es la misma en todas las especies; algunos euriptéridos tenían más agudeza visual, y eran probablemente cazadores activos, mientras que otros, con menor capacidad, eran carroñeros.

Se han descubierto unas 250 especies de euriptéridos, aunque aún hoy en día más del 90% de los especímenes que conocemos pertenecen al género Eurypterus, el primero que se descubrió. Eurypterus vivió en la segunda mitad del Silúrico, hace entre 432 y 420 millones de años; era un depredador y carroñero generalista, que se alimentaba de pequeños invertebrados de cuerpo blando, como gusanos.

Aunque Eurypterus es el género más abundante en el registro fósil, no fue el más exitoso ni el más longevo. Esta distinción corresponde a Adelophthalmus, un pequeño euripterino, un euriptérido nadador de entre 4 y 32 centímetros de longitud que medró durante más de 120 millones de años. Los fósiles más antiguos de Adelophthalmus, que datan de hace 407 millones de años, en el Devónico inferior, se encontraron en el oeste de Alemania, que por entonces formaba parte del continente de Euramérica. En el Devónico superior, Adelophthalmus se extendió por todo el mundo. Al final de ese periodo, los euripterinos sufrieron un gran declive; en el siguiente periodo, el Carbonifero, el único superviviente de ese grupo fue Adelophthalmus, mientras que los estilonurinos sobrevivieron adaptándose a nuevos nichos ecológicos. Adelophthalmus se convirtió en el euriptérido más común, hasta su extinción en el Pérmico inferior, hace 284 millones de años.

El cuerpo hidrodinámico de Adelophthalmus está cubierto de pequeñas escamas. El borde lateral del abdomen no es liso, sino escalonado, con un escalón por cada segmento. La cola tiene forma de aguja. Adelophthalmus vivía en hábitats costeros de agua salobre, como deltas, estuarios y albuferas, aunque algunas especies llegaron a adaptarse al agua dulce. Sus pinzas eran pequeñas, así que se alimentaba de pequeños invertebrados.

El estudio de los fósiles de la especie Adelophthalmus luceroensis ha revelado una segregación de hábitat según la edad, como la que ocurre en la actualidad en los cangrejos de herradura y otros artrópodos. Esta especie vivía en llanuras deltaicas en lo que hoy son los Estados Unidos; los adultos se agrupaban en estanques y lagunas costeras, más expuestas a variaciones de salinidad causadas por tormentas que arrastrasen agua marina hacia ellas, mientras que los ejemplares juveniles vivían más lejos de la línea de la costa, en un ambiente más constante y seguro. Es posible que los adultos se aparearan en las corrientes que alimentaban las lagunas, y regresaran a estas, más ricas, para alimentarse.

Los euriptéridos se diversificaron durante el Silúrico y el Devónico; en el primero de esos periodos se contaban entre los principales depredadores marinos. Como ya hemos dicho, a finales del Devónico los euriptéridos nadadores experimentaron un fuerte declive, y a partir del Carbonífero solo sobrevivió el género Adelophthalmus. Por entonces, aparecieron nuevas formas de estilonurinos que se alimentaban barriendo el fondo marino en busca de presas, usando como un rastrillo las espinas de las patas, que en algunos grupos tenían forma de cuchilla. También colonizaron entornos de agua dulce y salobre, como ríos, lagos, estuarios, deltas y albuferas, donde la competencia con los peces era menor. Al final del Devónico también los estilonurinos entraron en declive. Los euriptéridos desaparecieron definitivamente en la gran extinción que separa el Paleozoico del Mesozoico, la extinción más devastadora que conocemos, junto con los trilobites y muchos otros grupos de animales.

(Germán Fernández, 06/11/2024)

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