Hace unas semanas, un oyente nos pidió un episodio sobre los dinocéfalos del Pérmico medio. ¿Qué son los dinocéfalos? Dentro de los terápsidos, el grupo que dio origen a los mamíferos, los dinocéfalos son una rama lateral que se extinguió sin descendencia a mediados del Pérmico, hace unos 260 millones de años.
Los terápsidos eran animales cuadrúpedos; aparecieron en el Pérmico y fueron dominantes hasta finales del Triásico, cuando estuvieron a punto de desaparecer en la extinción masiva del Triásico-Jurásico, lo que propició el auge de los dinosaurios. Los terápsidos se caracterizan por la posición de las patas más vertical y la postura más erguida que la de los reptiles, y por la aparición de dientes diferenciados: incisivos para cortar, caninos para perforar y desgarrar, y molares para triturar los alimentos. En los terápsidos se desarrolla el paladar secundario: varios huesos de la cabeza se expanden y se unen para formar la parte posterior del paladar, que separa la boca de la cavidad nasal; de esta manera, se hace posible la masticación prolongada sin interrumpir la respiración. Pero los dinocéfalos son una rama primitiva de los terápsidos, y en ellos aún no se ha completado el desarrollo de ese paladar secundario.

Los dinocéfalos aparecieron hace unos 280 millones de años, a finales del Pérmico inferior. Son grandes animales herbívoros, omnívoros o carnívoros, que se caracterizan por el encaje entre los incisivos superiores y los inferiores, que permite cortar con facilidad el alimento en trozos pequeños. Muchos de ellos tienen los huesos del cráneo engrosados y adornados con cuernos o protuberancias, que utilizaban para embestirse entre ellos en la lucha por el territorio o para el apareamiento; de ahí su nombre: dinocéfalo significa “cabeza terrible”. Los dinocéfalos sustituyeron a los pelicosaurios que dominaron el Pérmico inferior, como Dimetrodon, del que ya hemos hablado en Zoo de fósiles. Se han descubierto fósiles de dinocéfalos en Rusia, China, Tanzania, Zimbabue, Sudáfrica y Brasil.

Uno de los más primitivos fue Phthinosuchus, un carnívoro de 1,5 metros de longitud que vivió en Rusia hace entre 268 y 266 millones de años.

La familia de los estemenosúquidos vivió en el este de la Rusia Europea durante el Pérmico medio. Son grandes herbívoros, muy corpulentos, con la cabeza de los machos adornada con cuernos. Los dientes incisivos y caninos son grandes, pero los molares son pequeños y serrados. El mejor conocido es Estemmenosuchus, que vivió hace 267 millones de años. Su nombre significa “cocodrilo coronado”. Se han descrito dos especies, Estemmenosuchus mirabilis, de tres metros de longitud, y Estemmenosuchus uralensis, que alcanzaba los 4,5 metros. En ambas especies, el cráneo de los machos está adornado por dos protuberancias laterales de forma cuadrada. En Estemmenosuchus mirabilis, además, dos cuernos ramificados se proyectan desde la parte superior del cráneo. Su postura aún no es completamente erguida, las patas quedan un poco separadas a los lados del cuerpo. Se han encontrado impresiones de su piel, que se parecía a la de los mamíferos sin pelo o a la de las ranas.

Hace unos 270 millones de años aparecieron los anteosaurios, un grupo de dinocéfalos carnívoros que se distinguen por sus grandes caninos y sus patas cortas que, como en los estemenosúquidos, se abren a los lados del cuerpo. El cráneo es largo y estrecho. Las coronas de los molares son bulbosas, y el extremo del hocico está curvado hacia arriba. La mandíbula inferior es muy robusta, y los músculos mandibulares son muy fuertes. En las especies más avanzadas, los huesos del cráneo están engrosados, lo que indica que estos animales defendían su territorio o luchaban por las hembras a topetazos. La cola suele ser larga. A pesar de su gran talla, eran animales ágiles. Los anteosaurios eran los mayores depredadores de su tiempo, y se alimentaban del otro gran grupo de dinocéfalos, los tapinocéfalos. A pesar de su aspecto cocodriliano: hocico y cola largos y patas cortas a los lados del cuerpo, eran más terrestres que los cocodrilos.

Conocemos los cráneos de un adulto y varios ejemplares juveniles del anteosaurio Sinophoneus. El cráneo adulto mide 32 centímetros de largo, y los jóvenes, entre 12 y 18. De su comparación se deduce que, durante el crecimiento, el cráneo cambiaba de proporciones: el de los jóvenes es alto y estrecho, mientras que el del adulto es ancho y aplanado. Además, los huesos se van engrosando y las inserciones musculares son mucho mayores en los adultos, lo que indica que jóvenes y adultos ocupaban distintos nichos ecológicos, y se alimentaban de presas distintas.

Dos anteosaurios se encuentran entre los animales más grandes del Pérmico, y eran los mayores depredadores de su época: Titanophoneus, que vivió en el sudeste de la Rusia europea, y Anteosaurus, de Sudáfrica. Ambos tenían cráneos de hasta 80 o 90 centímetros de largo, una longitud de cinco o seis metros y un peso de más de media tonelada. Anteosaurus presenta dos protuberancias óseas sobre los ojos; no está claro si las utilizaban en los combates con otros miembros de su especie, o servían para reducir la carga en el cráneo al morder a sus enormes presas y triturar sus huesos. Quizá tenían los dos cometidos.

Lo dos incisivos centrales superiores de Anteosaurus encajan entre los dos inferiores; en total tiene diez largos incisivos en la mandíbula superior y ocho en la inferior. Los caninos superiores son largos y gruesos, mientras que los inferiores, más pequeños, quedan ocultos bajo los incisivos superiores con la boca cerrada. Detrás de los caninos hay entre cuatro y ocho pequeños molares de forma cónica; de ellos, los últimos están dirigidos hacia atrás y un poco hacia fuera. Además, presenta varios pequeños dientes recurvados en el paladar, que sujetan el alimento durante la deglución. El oído interno de Anteosaurus indica que era un depredador terrestre muy ágil y rápido. Era capaz de lanzarse hacia delante a gran velocidad, tanto para dar caza a sus presas como para embestir contra sus competidores. Como en Sinophoneus, los jóvenes tenían el cráneo más ligero, y más alto y estrecho que los adultos. Se ha estimado el peso de un espécimen joven de Anteosaurus en unos 70 kilos.

No conocemos ningún esqueleto completo de Anteosaurus, solo algunos huesos sueltos. Como en los mamíferos, todos los dedos de la mano están formados por tres falanges, salvo el primero, que solo tiene dos. El quinto dedo es el más robusto. Los esqueletos de Titanophoneus son más completos. Este anteosaurio tenía la cola larga, y las patas, también relativamente largas, adoptaban una postura semierguida.
Como hemos dicho, el otro gran grupo de dinocéfalos era el de los tapinocéfalos, contemporáneo de los anteosaurios. Aunque la mayor parte de los tapinocéfalos eran herbívoros, los más primitivos eran omnívoros; entre estos están los titanosúquidos, como Jonkeria y Titanosuchus, ambos de Sudáfrica. Los dos eran muy parecidos, con una longitud de hasta 5 metros. La diferencia principal es que Jonkeria tenía las patas cortas, mientras que las patas de Titanosuchus eran más largas. La estructura ósea de las patas y las costillas era similar a la del hipopótamo, lo que indica que se trataba de animales semiacuáticos. En el fémur de un ejemplar de Jonkeria se ha descrito osteomielitis provocada por una infección como resultado del ataque de un depredador.

Styracocephalus es un tapinocéfalo de 1,8 metros de largo que vivió en Sudáfrica. Su cráneo está adornado por dos cuernos redondeados que se extienden hacia atrás, y el hocico es largo y estrecho.
Los tapinocéfalos más avanzados, los tapinocefálidos, se extendieron por todo el supercontinente de Pangea. Eran todos animales muy parecidos, con ligeras diferencias sobre todo en la forma del cráneo. Son corpulentos, con los hombros mucho más altos que la zona pélvica, lo que da al cuerpo un perfil inclinado desde el cuello hasta la cola, que es corta. Las patas delanteras son robustas y se abren hacia los lados, mientras que las traseras, más largas, se sitúan directamente bajo las caderas. Los pies son anchos y cortos. El cráneo es macizo, con la parte superior redondeada o abombada. En muchos casos, el hueso está muy engrosado, probablemente para embestir a sus competidores, como en el caso de los anteosaurios. Carecen de caninos, y los incisivos tiene forma de cincel para cortar la vegetación de la que se alimentan.

El tapinocefálido más primitivo es Tapinocaninus, de 2,5 metros de largo y unos 900 kilos de peso. Vivió hace 265 millones de años en Sudáfrica, y era omnívoro o carnivoro. Riebeeckosaurus, de hace 260 millones de años, ya era herbívoro. Vivió también en Sudáfrica. Con una longitud de 2,5 metros y un peso de unos 500 kilos, se caracteriza por su hocico muy largo y estrecho. Por la misma época y en el mismo lugar vivían también Struthiocephalus, de cerca de 300 kilos, Keratocephalus, de 3 metros de largo y una tonelada de peso, y Moschops, de 2,7 metros de longitud y más de 300 kilos de peso. Keratocephalus tiene una protuberancia ósea entre los ojos semejante a un cuerno. Struthiocephalus es el tapinocefálido con la cabeza más grande. Con el hocico largo, se alimentaba de vegetación blanda subacuática; quizá tenía una válvula carnosa que le permitía cerrar los orificios nasales bajo el agua. La cabeza de Moschops, por el contrario, es pequeña, con el cuello corto y grueso. Por la estructura de sus dientes y mandíbulas, se alimentaba de vegetación dura y pobre en nutrientes, como los tallos de las cícadas. Muy parecido a Moschops es el ruso Ulemosaurus. Los huesos de su cráneo alcanzaban los diez centímetros de grosor máximo.

El mayor tapinocéfalo, y también uno de los mayores animales de su época, es Tapinocephalus. Sobrepasaba los 3 metros de longitud, y pesaba cerca de 2 toneladas. Su hocico es corto, como el de Moschops, y también vivió en Sudáfrica por la misma época.

El último dinocéfalo, y también el más abundante en el registro fósil, es Criocephalosaurus, un tapinocefálido de hocico corto y ancho, de 4 a 5 metros de longitud, que vivió en Sudáfrica y Zimbabue. Pero entonces, en la cima de su diversidad, los dinocéfalos desaparecieron en la extinción masiva del Capitaniense, a finales del Pérmico medio, hace unos 259 millones de años. No están claras las causas de esta extinción. Se ha atribuido a erupciones volcánicas en el suroeste de China, al descenso del nivel del mar, a una sequía global, a la tectónica de placas… Los dinocéfalos fueron sustituidos por terápsidos más pequeños, lo que abrió la puerta, decenas de millones de años después, a la aparición de los mamíferos.