Hace unos años hablábamos en Zoo de fósiles de los albanerpetóntidos, un linaje de anfibios semejantes a salamandras con escamas, que desapareció hace solo dos millones de años. Los albanerpetóntidos, junto con las ranas y sapos, las salamandras y tritones, y las cecilias, forman el grupo de los anfibios modernos, también denominados lisanfibios.

El registro fósil de los lisanfibios es muy escaso. Las ranas más antiguas que conocemos son Triadobatrachus y Czatkobatrachus, que vivieron en el Triásico inferior, hace unos 250 millones de años. Los restos fósiles de Triadobatrachus, un ejemplar casi completo y articulado de unos diez centímetros de largo, al que solo le faltan la parte anterior del cráneo y los extremos de las patas, fueron descubiertos en el norte de Madagascar hace casi cien años. Triadobatrachus es un fósil de transición, en el que se mezclan características modernas con otras primitivas: El cráneo, formado por huesos delgados separados por amplias aberturas, es semejante al de los batracios modernos; por otro lado, los huesos de las extremidades, el cúbito y el radio, y la tibia y el peroné, aún no están fusionados; y el número de vértebras es muy elevado, al menos 26 frente a menos de diez en las ranas y sapos modernos. Una decena de estas vértebras forman una cola corta presente también en los adultos. Como las ranas modernas, Triadobatrachus nadaba propulsándose con las patas traseras; sin embargo, era incapaz de saltar. Czatkobatrachus, descubierto en los años 90 en el sur de Polonia, también tenía una corta cola. No tenemos más fósiles de ranas o sapos hasta millones de años después, con Prosalirus, del Jurásico inferior, hace unos 190 millones de años, que ya tiene las características de una rana moderna.

Con las salamandras y tritones pasa algo parecido. Los fósiles más antiguos, descubiertos en Kirguistán en los años 70, son los de Triassurus, del Triásico superior, hace unos 230 millones de años. Este primer ejemplar era una larva, con un cráneo de menos de cuatro milímetros de longitud; en 2020 se descubrió un ejemplar adulto más completo, con un cráneo de 11 milímetros. Hay que avanzar hasta el Jurásico medio, hace unos 160 millones de años, para encontrar a Kokartus, también de Kirguistán, y a Marmorerpeton, de Gran Bretaña. Los tres géneros son bastante parecidos a las salamandras modernas.

El registro fósil de las cecilias es aún más escaso. El primer fósil de estos anfibios sin patas semejantes a grandes lombrices, una vértebra aislada, se descubrió en 1972. Hasta 2023, la cecilia fósil más antigua era Eocaecilia, del Jurásico inferior de Arizona, con una antigüedad de entre 175 y 200 millones de años. Eocaecilia, de 15 centímetros de longitud, tenía el cuerpo alargado como las cecilias actuales, pero aún conservaba cuatro pequeñas patas, y sus ojos estaban más desarrollados que en las especies modernas. En 2023 se descubrieron, también en Arizona, los restos fósiles fragmentarios de Funcusvermis, del Triásico superior, con una antigüedad de unos 220 millones de años. Funcusvermis se ha identificado como ancestro de las cecilias por varias características del cráneo y las mandíbulas. Como Eocaecilia, también tenía patas.

Como acabamos de ver, los fósiles más antiguos del grupo de los anfibios modernos, los lisanfibios, se remontan al Triásico, hace unos 250 millones de años. Pero según varios estudios genéticos y moleculares, la divergencia entre las ranas y las salamandras tuvo lugar en el Pérmico inferior, unos 30 o 40 millones de años antes, y la separación entre estas y las cecilias ocurrió en el Carbonífero superior, hace más de 300 millones de años. Pero no tenemos fósiles de lisanfibios tan antiguos.

¿Cómo encajan los lisanfibios en el árbol evolutivo de los vertebrados terrestres? En líneas generales, la mayor parte de los anfibios primitivos se dividen en dos grandes grupos: los lepospóndilos y los temnospóndilos. Los lepospóndilos se caracterizan por sus vértebras simples, que no se osifican a partir de cartílago, sino que crecen formando cilindros óseos alrededor del notocordio, la estructura embrionaria que funciona como esqueleto axial antes de la formación de la columna vertebral. Es un grupo muy variado, con animales acuáticos, semiacuáticos y terrestres, con forma de lagarto, de salamandra o de serpiente. Vivieron en Europa y Norteamérica desde el Carbonífero inferior, hace unos 340 millones de años, hasta el Pérmico inferior, salvo una especie del género Diplocaulus, del que ya hemos hablado en Zoo de fósiles, que sobrevivió hasta el Pérmico superior, hace 255 millones de años, en Marruecos. Eran animales más bien pequeños; el género de mayor tamaño, el ya citado Diplocaulus, podía alcanzar hasta un metro de longitud.

Los temnospóndilos, por su parte, se extendieron por todo el mundo, y prosperaron desde el Carbonífero, hace unos 330 millones de años, hasta el Triásico. Unas pocas especies sobrevivieron hasta el Cretácico superior, hace unos 120 millones de años. Se distinguen porque el cuerpo de sus vértebras está dividido en dos segmentos. La mayoría de los temnospóndilos eran semiacuáticos, aunque algunos eran completamente terrestres, y solo necesitaban volver al agua para reproducirse. Muchos tenían la piel cubierta por escamas o grandes placas óseas. Como los anfibios modernos, pasaban por una etapa larvaria y sufrían metamorfosis. Entre los temnospóndilos se encuentran los anfibios más grandes conocidos, animales acuáticos semejantes a cocodrilos que podían alcanzar los seis metros de longitud, como Mastodonsaurus, del Triásico medio de Europa, y Prionosuchus, del Pérmico inferior de Brasil.

Existen varias hipótesis sobre el origen de los anfibios modernos. Tradicionalmente, se consideraba que descendían de los lepospóndilos, debido a la semejanza entre sus vértebras. Otros paleontólogos, basándose en la disposición de los nervios craneales y la cápsula nasal, consideraban que solo ranas y sapos descendían de los lepospóndilos, mientras que cecilias, salamandras y tritones procedían de los peces porolepiformes, un grupo de peces de aletas lobuladas del Devónico emparentado con los actuales dipnoos o peces pulmonados. Aunque esta hipótesis está descartada, no es la única que propone orígenes diferentes para los distintos grupos de lisanfibios. Así, el paleontólogo norteamericano Robert L. Carroll propuso en 2007 que ranas y sapos descienden de los temnospóndilos, mientras que salamandras y cecilias descienden de los microsaurios, un grupo de lepospóndilos de pequeño tamaño, con vértebras cilíndricas y un número reducido de huesos en el cráneo, que vivieron en Europa y Norteamérica desde el Carbonífero inferior hasta el Pérmico inferior.

Pero, con un registro fósil tan escaso, cada descubrimiento de una nueva especie puede alterar las ideas y las teorías previas. En 2008 se describió Gerobatrachus, un temnospóndilo de la familia de los anfibámidos, un grupo de animales de pequeño tamaño, con extremidades largas y robustas, cola corta, huesos palatales muy reducidos y costillas cortas, que vivieron desde el Carbonífero hasta el Pérmico inferior en Europa, África y Norteamérica. Gerobatrachus, que vivió en Texas hace unos 290 millones de años, en el Pérmico inferior, mide 11 centímetros de longitud; y tiene la cabeza ancha y aplanada, como la de las ranas; cuatro patas bien desarrolladas, más o menos de la misma longitud, como las salamandras; y cola corta. La columna vertebral es también corta, y la parte posterior del cráneo presenta un soporte para el tímpano, como en ranas y sapos. Los dientes son pequeños y pedicelados, en los que la corona está separada de la raíz por una capa de dentina sin calcificar, igual que en los anfibios modernos. El análisis de la posición evolutiva de Gerobatrachus sugiere que está muy próximo al antepasado común de ranas y salamandras, mientras que el linaje de las cecilias se remonta mucho más atrás en el tiempo, hasta la separación entre anfibios y reptiles.

En 2017, la descripción del diminuto temnospóndilo del Triásico superior Chinlestegophis, a partir de dos cráneos parciales descubiertos en Colorado, trajo consigo una nueva hipótesis; todos los lisanfibios descienden de los temnospóndilos, pero en dos linajes diferentes: ranas y salamandras se mantienen como descendientes de los anfibámidos como Gerobatrachus, pero las cecilias descienden de los estereospóndilos, el grupo al que pertenece Chinlestegophis. Y así llegamos al presente. Después del descubrimiento en 2023 de Funcusvermis, ancestro de las cecilias, la hipótesis más aceptada hace descender a todos los anfibios modernos de los anfibámidos. Según esta nueva hipótesis, el pariente más próximo de todos los lisanfibios es, de nuevo, Gerobatrachus. Hasta que el descubrimiento de alguna nueva especie fósil vuelva a poner patas arriba la filogenia de los anfibios.

(Germán Fernández, 10/02/2025)

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