Hace dos siglos, en 1816, el naturalista alemán Lorenz Oken creó el género Panthera para agrupar a todos los félidos con manchas. Un siglo más tarde, en 1916, el zoólogo británico Reginald Innes Pocock revisó la clasificación de este género y, basándose en ciertas características del cráneo, lo redujo a cuatro especies: el tigre (Panthera tigris), el jaguar (Panthera onca), el leopardo (Panthera pardus) y el león (Panthera leo), que ni siquiera tiene manchas, aunque sus cachorros sí las tienen. Análisis genéticos recientes indican que el leopardo de las nieves, antes catalogado como Uncia uncia, también pertenece a este género, por lo que su nombre científico es ahora Panthera uncia.

El nombre del género procede del griego, y designa a un ser mitológico semejante a un gran félido con la piel multicolor. Era una de las monturas favoritas del dios Dionisos. Aunque la etimología popular quiere hacer derivar esta palabra de “pan”, que significa “todo”, y “tera”, cazar, en realidad es un préstamo de alguna lengua vecina, puesto que existen términos muy semejantes en hitita, persa, pastún y sogdiano. Según las leyendas recogidas en bestiarios medievales, la pantera duerme durante tres días en una cueva después de comer. Cuando despierta, ruge y emite un olor dulzón que atrae a todos los animales que lo huelen, excepto al dragón, que es inmune. Estos animales son devorados por la pantera, y el ciclo vuelve a empezar.

Los miembros del género Panthera se caracterizan, como hemos dicho, por ciertas características del cráneo. El hueso hioides no está completamente osificado, y la estructura de la laringe les permite rugir. Únicamente el leopardo de las nieves es incapaz de rugir. Lo que sí pueden hacer todos es un sonido denominado “prusten”, que en alemán significa “bufido” o “resoplido”. Se trata de un sonido entrecortado de baja frecuencia producido con la boca cerrada, al soplar a través de las fosas nasales. Es un sonido amistoso que utilizan en el cortejo, con los cachorros o cuando dos adultos se encuentran en terreno neutral. No es un verdadero ronroneo, puesto que este es un sonido continuo, que se emite tanto al inspirar como al espirar.

El fósil más antiguo del género Panthera es Panthera principialis, que vivió en Tanzania hace 3,7 millones de años, durante el Plioceno. Tenía el tamaño de un león. Un poco más reciente es Panthera shawi, del que solo conocemos los dientes; los caninos eran más largos y gruesos que los del león. Vivió en Sudáfrica hace 3 millones de años. Por la misma época vivía en el norte de China y en la isla de Java Panthera palaeosinensis, un animal robusto semejante a un jaguar, de tamaño intermedio entre el tigre y el leopardo.

Durante el Pleistoceno inferior y medio, hace entre 2 millones y 350000 años, vivió en Europa, Asia y África el llamado jaguar europeo, Panthera gombaszoegensis, posible ancestro del actual jaguar americano, aunque el estudio de un cráneo casi completo hallado recientemente en Bélgica indica que estaba más emparentado con el tigre que con el jaguar. Era más grande que el jaguar americano, con un peso de hasta 130 kilos; los machos eran más grandes que las hembras. Era un cazador generalista solitario que prefería los bosques; entre sus presas se contaban cérvidos de diversos tamaños, uros y bisontes. En Europa, competía con otros depredadores, como el guepardo gigante (Acinonyx pardinensis), el puma de Owen (Puma pardoides), los tigres de dientes de sable Homotherium latidens y Megantereon whitei y, algo más tarde, el leopardo. La llegada de los leones de la especie Panthera fossilis en el Pleistoceno medio provocó su extinción.

Panthera fossilis es seguramente el ancestro de los leones de las cavernas. Vivió en Eurasia en el Pleistoceno medio, hace entre 680000 y 250000 años. Era uno de los félidos más grandes conocidos, más grande que los leones africanos, con una longitud de entre 2,5 y 3 metros, una altura en la cruz de 1,5 metros y un peso de 400 a 500 kilos. Comparado con el león de las cavernas tenía el hocico más ancho, los caninos más estrechos y menos aplanados, y los incisivos y los molares más pequeños. Panthera fossilis fue el superdepredador del Pleistoceno medio en Eurasia; cazaba y carroñeaba hipopótamos, rinocerontes, elefantes, alces, bisontes, ciervos… En la Gran Dolina de Atapuerca, en España, se han encontrado huesos de este félido de hace 300000 años con marcas de corte, lo que indica que los humanos primitivos consumieron su carne.

Panthera fossilis evolucionó al león de las cavernas, Panthera spelaea, de menor tamaño, que vivió durante el Pleistoceno medio y superior, hace entre 600000 y 14000 años. Tenía el tamaño aproximado y el aspecto de un león africano, del que se distinguía por su hocico más largo y estrecho. Alcanzaba una longitud de unos dos metros y una altura en la cruz de 1,1 a 1,2 metros, aunque fue reduciendo su tamaño con el tiempo: los ejemplares más recientes no pesaban más de 90 kilos y medían poco más de un metro de longitud y 75 centímetros de altura. Como en los leones africanos, los machos eran más grandes que las hembras.

A pesar de su nombre, los leones de las cavernas no frecuentaban las cuevas. Recibe ese nombre porque allí se han encontrado grandes acumulaciones de sus huesos, junto con los de hienas y osos. Pero estas acumulaciones se atribuyen a enfrentamientos con hienas de las cavernas, que transportaron los restos de los leones muertos a sus guaridas.

El león de las cavernas se extendió por la estepa de mamut, un bioma hoy desaparecido caracterizado por un clima frío y seco con abundante vegetación herbácea y arbustiva, habitado por grandes herbívoros como los bisontes, los caballos y los mamuts lanudos. Este depredador se extendía desde la península Ibérica hasta el noroeste de Canadá, por toda Europa continental salvo Escandinavia, el sur de Gran Bretaña, los montes Urales, el Cáucaso y una ancha franja de Asia septentrional hasta el nordeste de China, la península de Kamchatka y el Extremo Oriente Ruso, y a través del istmo de Bering hasta Alaska y el Yukón. Se han encontrado sus fósiles por encima de los 2000 metros de altitud en los Alpes y en los montes Yáblonoi, en el sudeste de Siberia, aunque probablemente no habitaban en las montañas durante todo el año.

Entre sus presas más frecuentes, según el análisis del colágeno de sus huesos, estaba el reno. También cazaban caballos, bisontes, mamuts, elefantes, ciervos, bueyes almizcleros, uros, rinocerontes y cachorros de oso de las cavernas. Además, buscaban osos en hibernación como fuente de alimento en invierno. No está claro si cazaban en grupo, como los leones africanos, o eran cazadores solitarios. Los cachorros vivían en cubiles, criados por las hembras, igual que en la actualidad.

Los seres humanos, tanto neandertales como sapiens, los cazaban y usaban sus pieles. Se conservan pinturas rupestres que representan a los leones de las cavernas; en una de ellas, en la cueva de Chauvet, en el sudeste de Francia, se muestra una pareja; a uno de ellos, que es ligeramente más grande que el otro, se le ha dibujado un escroto para indicar que es el macho, pero ninguno de los dos tiene melena; esto sugiere que los leones de las cavernas no tenían melena, o si la tenían era pequeña y poco llamativa. Los hombres primitivos también los representaron en grabados y esculturas, y utilizaban los grandes dientes caninos como adorno.

En los últimos años se han descubierto varios restos momificados o congelados en el permafrost de Siberia. En 2008 se descubrieron cerca del río Maly Anyuy, en Chukotka, en el Extremo Oriente Ruso, los restos bien conservados de un adulto que aún conservaba algunos mechones de pelo. Gracias a ellos sabemos que el pelaje de los leones de las cavernas estaba adaptado al frío clima de la estepa: tenía una densa capa interna de vello rizado y suave, blanco o amarillento, y una capa externa de pelos de guarda más oscuros. Los jóvenes eran de color amarillento, mientras el color de los adultos era más grisáceo. Cerca del río Uyandina, en el este de Yakutia, se encontraron en 2015 dos cachorros congelados de entre 25000 y 55000 años de antigüedad. Cuando murieron, atrapados por un corrimiento de tierras, tenían menos de una semana; ni siquiera les habían salido los dientes de leche. Un poco más al sur, en la ribera del Tirejtiaj, afluente del Indigirka, se descubrió en 2017 otro cachorro, un macho de mes y medio; en el mismo lugar, a 15 metros de distancia, se encontró en 2018 un segundo cachorro, una hembra de un mes que se considera el animal mejor conservado de todos los encontrados en el permafrost. Pero no eran hermanos: la hembra había vivido hace 28000 años, mientras que el macho tenía una antigüedad de 43500 años.

El león de las cavernas se extiguió en toda Eurasia al final del Pleistoceno, hace entre 15000 y 14000 años; quizá sobrevivió mil años más en el noroeste de Canadá. Esta época corresponde con el estadio intermedio de Bølling-Allerød, un periodo de calentamiento tras la segunda glaciación wurmiense que provocó la desaparición del bioma de estepa de mamut.

El león americano, Panthera atrox, que vivió en América del Norte hace entre 130000 y 13000 años, desciende probablemente de una población de león de las cavernas que quedó aislada al sur del casquete glacial continental de Norteamérica. Era uno de los félidos más grandes, alrededor de un 25% mayor que los leones africanos. Medía hasta 2,5 metros de longitud sin contar la cola, con una altura en la cruz de 1,2 metros. Los machos eran más grandes que las hembras; pesaban entre 245 y 525 kilos, mientras que el peso de las hembras variaba entre 175 y 365 kilos. El cráneo y las mandíbulas son más robustas que los del león africano; las patas son también más largas y robustas; tan robustas como las del oso pardo.

El león americano prefería los hábitats abiertos, como sabanas y praderas; no se le suele encontrar en zonas boscosas, donde habría tenido que competir con el jaguar. Sí competía con los lobos: en los pozos de alquitrán de La Brea, en Los Ángeles, se ha encontrado un fragmento de fémur de lobo, de una pata que fue amputada por un mordisco atribuido a un león. Entre sus presas había ciervos, caballos, camellos, berrendos, tapires, bisontes, mastodontes, mamuts… Se extinguió coincidiendo con la llegada del ser humano a América. En la Cueva del Jaguar, en Idaho, se han encontrado restos de leones cazados y consumidos por humanos.

Con la extinción de los leones de las cavernas, los leones africanos se extendieron por Europa y Asia en el Holoceno. Hace unos 7000 años, el territorio de los leones abarcaba desde Europa oriental, pasando por Turquía y el Cáucaso, hasta la India, además de la península arábiga y el continente africano. Pero desde entonces su rango geográfico no hace más que disminuir: desaparecieron de Hungría hace unos 5000 años, de Ucrania hace unos 4000, y de Bulgaria en el siglo IV o III a.C. Según el historiador griego Heródoto, los leones aún eran comunes en Grecia en el 480 a.C. Pero ya eran raros doscientos años después, y hacia el 100 d.C. habían desaparecido. En el Cáucaso estuvieron presentes hasta el siglo X. Con la popularización de las armas de fuego, entre los siglos XIX y XX el león desapareció de África del Norte, y estuvo a punto de hacerlo en Asia: hoy solo sobreviven unos centenares de leones asiáticos en el Parque Nacional del Bosque de Gir, en el noroeste de la India. En África pasaron de ocupar la totalidad del continente, salvo el desierto del Sahara y las selvas del Congo y de África Occidental, a sobrevivir en pequeñas áreas dispersas del África subsahariana. Es el caso también de sus congéneres: el leopardo de las nieves, hoy restringido a las zonas montañosas entre el sur de Siberia y el Tíbet, habitaba hace 50000 años en la península Ibérica; el jaguar, aunque es el único que no está catalogado como amenazado, se ha extinguido en gran parte de México, Brasil y Argentina; el leopardo ha visto sus poblaciones reducidas y fragmentadas en casi toda su área de distribución; y el tigre, que históricamente habitaba desde Turquía hasta Siberia e Indonesia, solo sobrevive en zonas dispersas del subcontinente Indio, la península de Indochina, Sumatra, el nordeste de China y el Extremo Oriente Ruso. Sin embargo, su conservación es clave para la buena salud de los ecosistemas. Esperemos seguir conviviendo con estos formidables animales durante mucho tiempo.

(Germán Fernández, 13/03/2025)

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