Hace dos siglos, en 1821, los paleontólogos ingleses William Conybeare y Henry Thomas De la Beche crearon el género Plesiosaurus para un esqueleto fósil parcial que reconocieron como perteneciente a un nuevo grupo de reptiles marinos. Su nombre procede del griego “plesios”, “cercano”, y del latín “saurus”, “reptil”, ya que consideraban a este nuevo fósil más cercano a los reptiles en la “escala de los seres vivos” que los recientemente descubiertos ictiosaurios, para ellos más cercanos a los peces. No fue este el primer fósil de plesiosaurio que se descubrió: ya en el siglo XVII se habían encontrado varias vértebras, aunque se atribuyeron a peces; y en 1719, el médico y arqueólogo William Stukeley describió un esqueleto parcial de plesiosaurio que se conservaba en una losa expuesta en la casa parroquial de Elston, en el centro de Inglaterra, y que se creía que pertenecía a un pecador ahogado en el Diluvio Universal. Stukeley lo identificó como un cocodrilo o un delfín. La losa se conserva en la actualidad en el Museo de Historia Natural de Londres.

En 1823, Mary Anning, de la que ya hemos hablado en Zoo de Fósiles en el episodio dedicado a los ictiosaurios, descubrió un esqueleto casi completo en Lyme Regis, en la costa sur de Inglaterra. Adquirido por el duque de Buckingham, el esqueleto llegó a manos de Conybeare por mediación del geólogo William Buckland. El 20 de febrero de 1824, Conybeare leyó ante la Sociedad Geológica de Londres la descripción del esqueleto hallado por Anning, al que llamó Plesiosaurus dolichodeirus, que significa “plesiosaurio de cuello largo”. En esa misma reunión, Buckland presentó la descripción del primer dinosaurio, Megalosaurus. El esqueleto del plesiosaurio de Anning se conserva hoy en día en el Museo de Historia Natural de Londres.

Los plesiosarios tenían el cuerpo ancho y aplanado, y la cola corta. Las cuatro extremidades tienen forma de largas aletas dotadas de músculos potentes que les permiten desplazarse por el agua a gran velocidad, con movimientos verticales semejantes a los de las alas de las aves. Estas aletas, con el borde anterior convexo y el posterior cóncavo, son rígidas, semejantes a las alas de los pingüinos y a las aletas de las tortugas marinas, aunque estas últimas solo utilizan las aletas delateras para nadar. Los plesiosaurios son los únicos animales que conocemos que volaban bajo el agua con cuatro aletas. Para conseguir aletas más largas, el número de falanges en los dedos ha aumentado, y puede llegar hasta dieciocho. En muchos huesos fósiles de plesiosaurio se han encontrado signos de necrosis, provocada por el rápido ascenso hasta la superficie. Esto no nos permite averiguar a qué profundidad podían sumergirse, aunque los grandes ojos de algunas especies se han interpretado como una adaptación a la oscuridad de las profundidades.

Aunque su anatomía no les permitía salir a tierra, sí debían subir a la superficie para respirar. Lo que tampoco podían hacer era levantar el cuello fuera del agua en la postura de cisne en la que a veces se los representa en ilustraciones populares y peliculas. Si no estaban apoyados en el fondo de un mar muy poco profundo, no podían sacar más que la cabeza fuera del agua. Eran vivíparos, y parían una sola cría de tamaño relativamente grande. Tenían buena vista y buen olfato, y quizás algunos grupos poseían órganos sensibles a la electricidad en el cráneo. Seguramente eran animales de sangre caliente. La forma y el tamaño de los dientes es muy variable; algunas especies tenían varios centenares de pequeños dientes con forma de aguja, mientras que en otras los dientes, alrededor de un centenar, eran grandes y cónicos. El número de dientes era similar en ambas mandíbulas. Se han encontrado piedras en el estómago de algunos plesiosaurios, pero no sabemos si se utilizaban para triturar el alimento o para modificar la flotabilidad, aunque lo segundo es poco probable dado el enorme peso de estos animales, comparado con el peso de las piedras encontradas.

Los plesiosaurios eran animales de tamaño mediano a grande, entre 1,5 y más de 10 metros de longitud; algunos de ellos se cuentan entre los mayores depredadores conocidos, aunque también podían ser presas de otros depredadores: en el estómago de un mosasaurio fósil se hallaron los restos de un plesiosaurio, y se han encontrado marcas de mordeduras de tiburón en la aleta de un plesiosaurio.

Los plesiosaurios pertenecen al grupo de los sauropterigios, los reptiles con aletas; la posición de este grupo dentro del árbol evolutivo de los reptiles no está clara. Los plesiosaurios aparecieron a finales del Triásico, hace unos 200 millones de años y se diversificaron muy rápidamente. Prosperaron durante el Jurásico y se mantuvieron pujantes hasta su desaparición en la extinción masiva del final del Cretácico, hace 65 millones de años. Estaban presentes en todos los océanos, y algunas especies habitaban también en agua dulce.

Buckland describió al plesiosaurio como una mezcla de serpiente marina y tortuga, aunque ahora, que conocemos más de cien especies, sabemos que no todos los plesiosaurios tenían ese aspecto. Los plesiosaurios se dividen en dos tipos morfológicos, los plesiosauromorfos, con el cuello largo y la cabeza pequeña, y los pliosauromorfos, con el cuello corto y la cabeza grande. Aunque antiguamente estos dos grupos se clasificaban en los dos subórdenes de plesiosauroideos y pliosauroideos, hoy sabemos que el árbol evolutivo de los plesiosaurios es más complejo: algunos plesiosaurios de cuello corto están más emparentados con los plesiosaurios de cuello largo, y viceversa. La longitud del cuello no depende del tamaño de las vértebras cervicales, sino de su número; algunos pliosauromorfos solo tenían once, mientras que el plesiosauromorfo Albertonectes tenía setenta y seis. A pesar de este elevado número de vértebras, el cuello de los plesiosauromorfos no era tan flexible como se podría imaginar; de hecho, los estudios más recientes indican que era bastante rígido. Desde luego, no podía enroscarse como aparece representado en algunos grabados antiguos.

Para complicar aún más la clasificación de los plesiosaurios, existe un grupo, el de los romaleosáuridos, que parece intermedio entre los plesiosauromorfos y los pliosauromorfos: tienen el cuello más corto y la cabeza más grande que los plesiosauromorfos, pero más largo y más pequeña, respectivamente, que los pliosauromorfos. Los romaleosáuridos vivieron desde el Jurásico inferior hasta el Jurásico medio, y sus restos fósiles se han encontrado en Europa, América y Asia.

Los restos de tejidos blandos de plesiosaurios son raros. La piel de Attenborosaurus, un curioso pliosaurio de cuello largo que vivió en lo que hoy es el sur de Inglaterra en el Jurásico inferior, hace unos 190 millones de años, carecía de escamas, y estaba surcada por pequeñas arrugas, que servían para reducir la fricción en el agua. Medía 4,3 metros y se alimentaba de peces. Sin embargo, Mauriciosaurus, un plesiosaurio de cuello corto y cabeza alargada que vivió en el golfo de México hace unos 93 millones de años, en el Cretácico superior, tenía el cuerpo cubierto de escamas diminutas. Además, el excelente estado de conservación del único espécimen conocido de esta especie muestra que la superficie de las aletas se extendía más allá de lo que sugiere el esqueleto y que la cola estaba rodeada de gran cantidad de grasa subcutánea, hasta el punto de que no había solución de continuidad entre el tronco y la cola; el cuerpo del animal tenía forma de gota, con la parte más estrecha en la punta de la cola; una forma muy hidródinamica que le permitía nadar a gran velocidad. Plesiopterys, un plesiosaurio de cuello largo que vivió en lo que hoy es el sur de Alemania en el Jurásico inferior, hace 182 millones de años, tenía escamas en las aletas, pero no en la cola, que además presentaba un color oscuro. Por otra parte, en varias especies la estructura de las vértebras de la cola indica que ésta presentaba una aleta vertical, aunque un estudio reciente sostiene que la aleta era horizontal. Sin embargo, la rigidez del cuerpo de los plesiosaurios hace que esta aleta, cuando existía, no fuera muy útil para la natación.

Se han propuesto varias explicaciones para la función del largo cuello de los plesiosauromorfos. Podía servir para atacar por sorpresa a bancos de peces, antes de que el cuerpo del plesiosaurio fuera visible o las ondas de presión generadas por el tronco alcanzaran el banco. O quizá se alimentaban de animales bentónicos, barriendo el fondo marino como un gigantesco arado; de hecho, se han encontrado largos surcos en antiguos fondos marinos fosilizados que podrian haberse formado de esta manera. Tambien se ha propuesto que algunos plesiosauromorfos se alimentaban de plankton o de pequeños crustáceos que filtraban con sus centenares de dientes.

Se han descrito varios grupos de plesiosaurios de cuello largo: los plesiosáuridos y los microcléididos, de tamaño pequeño o mediano, y limitados al Jurásico inferior; los criptoclídidos, corpulentos y con la cabeza más corta y ancha, que se alimentaban de presas pequeñas, como peces, moluscos, crustáceos e incluso ictiosaurios; los elasmosáuridos, con el cuello muy largo y la cabeza muy pequeña; y los leptocléididos, pequeños plesiosaurios del Cretácico inferior, con el cuello relativamente corto, que habitaban en aguas dulces y costeras.

Entre los plesiosáuridos se encuentra Plesiosaurus, el primer plesiosaurio descrito, que vivió hace unos 195 millones de años en lo que hoy es Inglaterra. Alcanzaba los 3,5 metros de longitud. La cabeza, más pequeña que la de otros plesiosaurios, es estrecha y alargada, con el hocico más o menos triangular. Los ojos se situan a los lados y un poco hacia arriba. Los orificios nasales no están el extremo del hocico, sino cerca de los ojos. Los dientes, con forma de aguja, están estriados y ligeramente curvados, y apuntan hacia delante, sobre todo en el extremo del hocico, donde están casi horizontales. Hay entre 40 y 50 dientes en la mandíbula superior, y 48 en la inferior. Las aletas son largas y estrechas, más grandes las delanteras que las traseras. Se alimentan principalmente de moluscos, sobre todo bivalvos y caracoles, aunque también comen peces.

Entre los criptoclídidos, que vivieron desde el Jurásico medio hasta el Cretácico inferior, y fueron los plesiosaurios de cuello largo dominantes durante la segunda mitad del Jurásico, hay varias especies atípicas. Tatenectes, que vivió a finales del Jurásico, hace unos 160 millones de años, en lo que hoy es Norteamérica, era muy corpulento, con el tronco aplanado, ancho y corto; las costillas abdominales o gastralia son grandes y muestran un engrosamiento llamado paquiostosis, frecuente en los vertebrados que habitan en el fondo marino, ya que funcionan como lastre. Vivía en las aguas del mar de Sundance, un mar poco profundo que se extendía en aquella época desde el oeste de Canadá hasta el oeste de los Estados Unidos. Medía unos 3 metros de longitud, y se alimentaba de cefalópodos y peces, incluyendo tiburones. Ophthalmothule vivió hace unos 145 millones de años en el océano Ártico. De hasta 5,5 metros de longitud, tenía grandes ojos, que sugieren que cazaba de noche o en las profundidades. También tenía ojos grandes Abyssosaurus, que además presentaba paquiostosis en las costillas abdominales y en las aletas. De estas, las traseras eran mucho más largas que las delanteras, lo que le permitía mantenerse diagonalmente sobre el fondo marino. Se piensa que se alimentaba de pequeños cefalópodos y crustáceos del fondo de la zona batipelágica, entre los 1000 y los 4000 metros de profundidad. Era un plesiosaurio grande, de hasta 7 metros de largo, de los que la mitad corresponden al cuello, y vivió en lo que hoy es la Rusia Europea en el Cretácico inferior, hace unos 130 millones de años.

Entre los leptocléididos podemos citar a Brancasaurus, al que conocemos por un ejemplar subadulto de algo más de tres metros de longitud, que vivió hace unos 140 millones de años en un gran lago de agua dulce conectado con el mar en lo que hoy es el oeste de Alemania. Otro leptocléidido, Umoonasaurus, que vivió en las costas de Australia hace unos 115 millones de años, se caracteriza por las tres crestas que adornan la parte superior de su cráneo, una alta y estrecha sobre el hocico, y dos sobre las órbitas oculares. Las crestas son muy delicadas para tener ninguna utilidad para el combate; seguramente estaban cubiertas de queratina y adornadas con colores vivos, y se usaban para el reconocimiento y el cortejo. Era un plesiosaurio pequeño, de 2,5 metros de longitud, que se alimentaba de peces en mar abierto.

El grupo más reciente de plesiosauromorfos es el de los elasmosáuridos, los plesiosaurios con el cuello más largo y con el mayor número de vértebras. Con longitudes entre 5 y 12 metros, vivieron durante el Cretácico. La cabeza es pequeña, con el cráneo estrecho y triangular. El cuerpo tiene forma hidrodinámica, y las aletas son largas y estrechas, con las delanteras más largas que las traseras. Los dientes son más grandes en el extremo del hocico, con aspecto de colmillos. Estos dientes, junto con sus fuertes mandíbulas, indican que podían cazar animales de entre 30 centímetros y dos metros de longitud, como peces, tiburones, cefalópodos y pequeños reptiles marinos. Los ojos, situados muy altos en la cabeza, les otorgaban visión estereoscópica hacia arriba; es probable que acecharan a sus presas desde abajo, ocultos en la oscuridad, mientras observaban a sus presas claramente visibles a contraluz.

Uno de los primeros elasmosáuridos fue Lagenanectes. Vivió en lo que hoy es el noroeste de Alemania hace unos 125 millones de años, y es uno de los plesiosaurios europeos mejor conservados del Cretácico inferior: lo conocemos por un esqueleto incompleto, formado por partes del cráneo, algunas vértebras del cuello y de la cola, costillas y parte de las aletas. En la parte superior del hocico, que es redondeado, hay unos surcos que quizás albergaban electrorreceptores para detectar a sus presas. La parte posterior del cráneo y la primera vértebra cervical muestran lesiones causadas por una infección. Se calcula que Lagenanectes medía ocho metros.

El género que da nombre al grupo, Elasmosaurus, fue descubierto en Kansas en 1867 por el doctor Theophilus Turner, y descrito por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope que, convencido de que la cola debía ser más larga que el cuello, reconstruyó el esqueleto al revés, con la cabeza en el extremo de la cola, y pensó que había descubierto un nuevo grupo de animales, a los que llamó estreptosaurios, “lagartos retorcidos”, porque la estructura de las vértebras estaba invertida. Pero la que estaba invertida era la posición de la cabeza, como le indicó su mentor, Joseph Leidy. Cope trató de ocultar el patinazo destruyendo todas las copias del artículo en el que había publicado la reconstrucción errónea, y publicó uno nuevo con la misma fecha en el que se ilustraba la reconstrucción correcta. Pero una de aquellas primeras copias llegó a manos de Othniel Charles Marsh, su rival en la Guerra de los Huesos, de la que ya hemos hablado en Zoo de fósiles. Marsh sacó a la luz el error de Cope para ridiculizarlo, lo que acrecentó su rivalidad. Elasmosaurus medía algo más de diez metros, de los que siete correspondían a un cuello formado por 72 vértebras. Vivió en el Cretácico superior, hace unos 80 millones de años.

Algo más reciente es Fluvionectes, un elasmosáurido de hasta 7 metros de largo que vivió en Canadá hace unos 75 millones de años. A diferencia de sus parientes, Fluvionectes vivía en agua dulce o salobre, en ríos, lagos o estuarios.

Albertonectes es el plesiosaurio más largo conocido, con unos doce metros de longitud y casi cinco toneladas de peso. También procede de Canadá, y vivió en el Cretácico superior, hace unos 73 millones de años. Tenía 132 vértebras, de las que 76, como ya hemos dicho, forman un cuello de siete metros de largo.

Kawanectes era un pequeño elasmosáurido costero que vivió en Patagonia hace unos 72 millones de años. De 3,8 metros de longitud, no tenía el cuello tan largo como sus parientes. Por las diferencias entre los varios ejemplares conocidos, es posible que las hembras fueran más grandes que los machos.

También en la Patagonia, además de en la Antártida, se han encontrado los restos fósiles de Aristonectes. Se trata de otro elasmosáurido de finales del Cretácico, con el cuello relativamente corto, el cráneo más voluminoso y las aletas muy grandes. Medía entre 10 y 11 metros de largo, y las aletas se acercaban a los tres metros de longitud, con una envergadura total de 7 metros. Con más de 200 pequeños dientes, probablemente se alimentaba del mismo modo que la ballena gris, revolviendo el fango del fondo marino y filtrándolo entre los dientes. Quizá migraba regularmente entre la Patagonia y la Antártida.

Todos estos grupos de plesiosaurios de cuello largo forman parte del suborden de los plesiosauroideos. Pero en este suborden también se clasifica la familia de los policotílidos, que sin embargo se parecen más a los pliosauroideos, los plesiosaurios de cuello corto; de todos estos hablaremos en el próximo episodio de Zoo de fósiles.

(Germán Fernández, 134/05/2025)

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